Glikolisis adalah tahap utama respirasi sel yang terjadi ketika bentuk molekul gula pecah untuk melepaskan energi. Glukosa adalah bentuk gula yang paling umum, dari mana istilah glikolisis berasal. Jalur metabolisme membantu dalam memecah dan mengubah satu molekul glukosa-C6H12O6 menjadi dua molekul piruvat – CH3COCOO− + H +. Jumlah total energi, yang dilepaskan dalam proses glikolisis digunakan untuk menghasilkan molekul energi yang disebut ATP (Adenosine triphosphate) bersama dengan pengurangan NADH (nicotinamide adenine dinucleotide).
Pada sebagian besar organisme hidup, enzim glikolitik diproduksi dalam bentuk sitosol dalam sel. Jalur metabolisme Glikolisis ini ditemukan oleh tiga ahli biokimia Jerman – Gustav Embden, Otto Meyerhof, dan Jakub Karol Parnas pada awal abad ke-19 dan dikenal dengan jalur EMP (Embden-Meyerhof-Parnas), dinamai berdasarkan nama penemunya.
Tahapan Glikolisis
Glikolisis lengkap terdiri dari dua tahap:
Tahap satu: Fase Persiapan
Fase1 – Pada fase ini, glukosa diubah menjadi glukosa-6-fosfat, yang disebabkan oleh adanya enzim hexokinases. Di sini, molekul ATP dikonsumsi dan kelompok fosfat dari molekul ATP ditransfer ke glukosa sehingga menghasilkan glukosa-6-fosfat. Proses ini dikenal sebagai fosforilasi.
Glukosa (C6H12O6) + Hexokinase + ATP →
Glukosa-6-fosfat (C6H13O9P) + ADP
Fase 2 – Glukosa 6-fosfat diganti menjadi fruktosa 6- fosfat dengan adanya enzim glukosa fosfat isomerase. Ini adalah reaksi isomerisasi, yang dapat dibalik dalam kondisi sel normal.
Glukosa-6-fosfat (C6H13O9P) + Phospoglucose isomerase →
Fructose-6-phosphate (C6H13O9P)
Fase 3 – Pada tahap ini, reaksi fosforilasi dari fase 1 diulang. Molekul kedua ATP digunakan untuk menyumbangkan gugus fosfatnya ke Fruktosa 6-fosfat, yang kemudian dikonversi menjadi fruktosa 1, 6-bifosfat.
Fruktosa 6-fosfat (C6H13O9P) + fosfofruktokinase + ATP →
Fruktosa 1, 6 bifosfat (C6H14O12P2) + ADP
Fase 4 – Enzim aldolase memecah fruktosa 1, 6-bifosfat menjadi dua molekul gula, dan membuat isomer menghasilkan dihidroksiaseton fosfat dan gliseraldehida fosfat. Fase ini dikenal sebagai destabilisasi.
Fruktosa 1, 6-bifosfat (C6H14O12P2) + aldolase →
Dihydroxyacetone Phosphate (C3H7O6P) + Glyceraldehyde phosphate (C3H7O6P)
Fase5– Enzim triose fosfat isomerase dan mengubah molekul gula menjadi Dihydroxyacetone phosphate dan Glyceraldehyde phosphate. Di sinilah reaksi interkonversi terjadi.
Dihydroxyacetone phosphate (C3H7O6P) → Glyceraldehyde phosphate (C3H7O6P)
Fase 6 – Enzim dehidrogenase trifat fosfat membantu gliseraldehida-3-fosfat menjadi dehidrogenase (menghilangkan atom hidrogen) dan menambahkan fosfat anorganik ke gliseraldehida 3-fosfat, akhirnya menghasilkan 1, 3- bisphosphoglycerate. Ini akan menjadi fase dehidrogenasi glikolisis.
2 Glyceraldehyde phosphate 2 (C3H5O3P) + triose phosphate dehydrogenase + 2H- + 2P + 2 NAD + →
2 molekul 1, 3-bisfosfogliserat 2 (C3H4O4P2) + 2 NADH + 2H +
Produksi molekul glukosa 6-karbon dimulai ketika mereka dipecah menjadi molekul 3-karbon dengan mengonsumsi dua molekul ATP sehingga mengakhiri proses glikolisis.
Tahap dua: Produksi ATP
Fase 1– Dalam fase ini, 1, 3-bifosfogliserat dikonversi menjadi 3-fosfogliserat dengan mentransfer 1 gugus fosfat dengan adanya enzim fosfogliserat kinase. Dengan demikian gugus fosfat dipindahkan ke ADP untuk menghasilkan molekul ATP pertama. Akibatnya, molekul 3-fosfogliserat disusun kembali dalam posisi fosfat mengubahnya menjadi 2-fosfogliserat. Fase ini dikenal dengan nama fosforilasi tingkat-substrat.
1, 3 bisphosphoglycerate (C3H4O4P2) + phosphoglycerol kinase + ADP →
3-fosfogliserat (C3H5O4P) + ATP
Fase 2– Enolase enzim mendehidrasi 2-fosfogliserat untuk mengubahnya menjadi fosfoenolpiruvat (PEP).
2 molekul 2-fosfogliserat (C3H5O4P) + enolase →
2 molekul asam fosfoenolpiruvat PEP (C3H3O3P) + H2O
Fase 3 – Glikolisis mengubah fosfoenolpiruvat menjadi piruvat sehingga menghasilkan molekul ATP lain dengan adanya enzim piruvat kinase. Pada titik ini, jika terdapat cukup oksigen, piruvat selanjutnya terurai menjadi karbon dioksida dan menghasilkan banyak molekul ATP. Fase ini disebut reaksi lyase.
2 molekul asam fosfoenolpiruvat PEP (C3H3O3P) + piruvat kinase + 2 ADP →
2 molekul asam piruvat (C3H4O3) + 2 ATP
Akhirnya, dua molekul ATP per molekul glukosa diproduksi sehingga mengakhiri proses glikolisis.
Fungsi
Glikolisis sangat penting bagi sebagian besar sel hidup baik dari sudut pandang energi maupun sebagai sumber prekursor bagi banyak jalur metabolisme lainnya. Dan laju aliran karbon melalui glikolisis, yaitu, jumlah glukosa yang dikonversi menjadi piruvat per satuan waktu, diatur untuk memenuhi dua kebutuhan dasar ini untuk sel.
Dari sudut pandang energetik, walaupun glikolisis adalah jalur yang relatif tidak efisien, hal itu dapat terjadi tanpa adanya oksigen, kondisi di mana kehidupan berevolusi di Bumi dan yang dialami banyak sel kontemporer, baik eukariotik maupun prokariotik. Berikut ini beberapa contohnya.
Pada sebagian besar hewan, otot menunjukkan anaerobiosis yang bergantung pada aktivitas, yaitu, mereka dapat bekerja secara anaerob untuk waktu yang singkat. Misalnya, ketika hewan, tetapi juga atlet, melakukan latihan dengan intensitas tinggi, kebutuhan mereka akan ATP melebihi kemampuan tubuh untuk memasok oksigen ke otot. Dalam situasi seperti itu, otot berfungsi, meskipun untuk waktu yang singkat, secara anaerob.
Contoh lain adalah kornea mata, jaringan yang mengalami vaskularisasi yang buruk.
Banyak mikroorganisme hidup di lingkungan di mana oksigen rendah atau tidak ada, seperti air dalam, tanah, tetapi juga pori-pori kulit. Dan berbagai mikroorganisme yang disebut anaerob obligat tidak dapat bertahan hidup di hadapan oksigen, molekul yang sangat reaktif. Contohnya adalah Clostridium perfringens, Clostridium tetani, dan Clostridium botulinum, yang masing-masing menyebabkan gangren, tetanus dan botulisme.
Juga harus digarisbawahi bahwa glikolisis juga memainkan peran kunci dalam sel-sel dan jaringan-jaringan di mana glukosa merupakan satu-satunya sumber energi, seperti:
- sel darah merah, kurang mitokondria,
- sel-sel sperma;
- otak, yang juga dapat menggunakan badan keton untuk bahan bakar di saat glukosa rendah;
- medula adrenal.
Situasi serupa juga ditemukan di dunia tumbuhan di mana banyak tanaman air dan beberapa jaringan tanaman berspesialisasi dalam akumulasi pati, seperti umbi kentang, menggunakan glukosa sebagai sumber energi utama.
Catatan: Ada organisme yang merupakan anaerob fakultatif, yaitu organisme yang dapat bertahan hidup di hadapan dan tanpa oksigen, masing-masing bertindak aerob atau anaerob. Contohnya adalah hewan yang termasuk dalam genus Mytilus, yang menunjukkan anaerobiosis yang bergantung pada habitat, suatu kondisi yang mirip dengan anaerobiosis yang bergantung pada aktivitas yang terlihat pada otot.
Akhirnya, tidak boleh dilupakan bahwa dalam kondisi aerob, dalam sel dengan mitokondria, glikolisis merupakan bagian atas jalur metabolisme yang mengarah ke oksidasi lengkap glukosa menjadi karbon dioksida (CO2) dan air untuk keperluan energi.
Beberapa zat antara glikolitik, misalnya glukosa 6-fosfat (G-6-P), fruktosa 6-fosfat (F-6-P) atau dihydroxyacetone phosphate (DHAP), dapat digunakan sebagai blok penyusun dalam beberapa jalur metabolisme, seperti yang mengarah ke sintesis glikogen, asam lemak, trigliserida, nukleotida, beberapa asam amino, atau 2,3-bisphosphoglycerate (2,3-BPG).
Istilah:
